Russian Federation
632
The objective of the study is to examine red clover bean distichous varieties and to isolate lines with the highest expression of the polyembryony trait for further use in breeding work to increase the seed productivity of varieties. Objectives: to assess the possibility of using the increase in clover seed productivity using selections based on the bean distichous trait; to form breeding material based on selection methods that characterizes the stability of the polyembryony trait. The object of the study is 21 varieties of mid-season red clover and the standard variety Niva. The research work was carried out in 2017–2023 at the Kotlasskaya experimental station, which is located in the southern part of the Arkhangelsk Region. The paper presents studies on the polyembryony trait of red clover (Trifolium pratense L.) in competitive variety testing and selection nurseries. All clover samples had the trait of two-seeded plants. The expression of the studied trait is low and amounted to from 0.03 to 1.55 % in absolute value and from 0.04 to 2.90 % in relative value. Analysis of the structure of heads for two-seeded beans showed that the trait is not only inherited, but also accumulates. Using multiple individual selection of plants, work was carried out to create new breeding material to increase seed productivity based on the trait of polyembryony. Genotypes with the highest seed content from two-seeded beans in the fourth generation were obtained: K-17421, K-34525; K-2006, K-1696/2, K-46524 (from 6.8 to 11.4 seeds on average per plant, or 9.0–11.2 %). The obtained breeding material will be used in further breeding work.
breeding, red clover, seeds, productivity, polyembryony, variety samples
Введение. Животноводство и кормопроизводство являются первостепенными отраслями сельскохозяйственного производства в Северном регионе России. На сегодняшний день в Архангельской области в наибольшей степени распространены бобово-злаковые травостои, к которым относится клеверо-тимофеечная смесь. Клевер луговой (Trifolium pratense L.) относится к основной многолетней бобовой кормовой культуре в Северном регионе России. Лидирующее положение среди многолетних трав в Архангельской области занимают посевные площади клевера лугового. Сорта клевера лугового, созданные непосредственно в экстремальных условиях севера и совмещающие в себе кормовые достоинства и неизменно высокую семенную продуктивность, представляют собой непревзойденную ценность [1]. Многие исследователи отмечают значение клевера лугового не только как кормовой культуры, но и важность его в повышении плодородия почвы, защиты от эрозии, использование в качестве ценного медоноса и фармацевтике [2–4]. Как показывает отечественный и мировой опыт, сорт является биологическим фундаментом урожая [5]. Основная задача в селекционной работе с клевером луговым состоит в создании новых современных сортов, сочетающих в себе высокую кормовую и семенную продуктивность, отличающихся высокой адаптивностью к неблагоприятным условиям среды [6, 7]. З.А. Зарьянова, С.В. Кирюхин в своих исследованиях отмечают, что «при формировании исходного материала важной задачей является выявление и вовлечение в селекционный процесс биотипов и отдельных растений, обладающих хорошей семенной продуктивностью» [8]. Для увеличения семенной продуктивности клевера лугового уместно проводить селекционный процесс в направлении применения показателя двусемянности боба, или полиэмбрионии. У растений клевера лугового, имеющих в бобе два семени, коэффициент размножения выше, чем у растений, не обладающих этим признаком [9]. С учетом того, что коэффициент размножения клевера лугового при возделывании его в северных условиях ниже, чем в более южных регионах страны, семенная продуктивность сортов данной культуры
приобретает наибольшую значимость и относится к наиболее важным хозяйственно ценным признакам. Районирован по Северному региону в настоящее время 21 сорт, но они все дают урожай семян, непостоянный по годам. Поэтому создание селекционного материала, ценного по семенной продуктивности в условиях севера, – одна из первоочередных задач наших исследований.
Цель исследования – изучить сортообразцы по признаку двусемянности бобов клевера лугового и выделить линии с максимально высоким проявлением признака полиэмбрионии для дальнейшего применения в селекционной работе по повышению семенной продуктивности сортов.
Задачи: оценить возможность использования повышения семенной продуктивности клевера с помощью отборов по признаку двусемянности бобов; сформировать на основе методов отбора селекционный материал, характеризующий стабильность по признаку полиэмбрионии.
Объекты и методы. Объектом исследования являлись 21 сорт клевера лугового среднеспелого типа и стандартный сорт Нива. Исследование проводилось на базе опытной станции «Котласская», которая расположена в южной части Архангельской области, за период 2017, 2019, 2021 и 2023 гг. в полевых и лабораторных условиях. Наблюдения и закладка полевых опытов, фенология растений, оценка и анализ хозяйственно-морфологических признаков выполнены в соответствии с общеустановленными методическими указаниями [10, 11].
Почва опытного участка по механическому составу – средний суглинок, содержание органического вещества составило 3,37 %; Р2О5 – 28,2 мг/100 г почвы; К2О – 36,6 мг/100 г почвы; РН – 6,0; гидролитическая кислотность – 0,48 мг-экв/100 г почвы. По показателю гидротермического коэффициента увлажнения (ГТК) по Селянинову уровень влагообеспеченности составил 1,9; 2,5; 1,4; 1,3 по годам изучения
соответственно.
На первоначальном этапе исследований в питомнике конкурсного сортоиспытания отобрали по 100 головок с 22 сортономеров. Полученные семена из двусемянных бобов были заложены в питомники отбора. Питомники отбора растений на двусемянность бобов клевера закладывали в течение трех лет, растения размещали индивидуальным способом (по схеме 0,7 × 0,3 м), длина делянки – 5 м, ширина – 0,7 или 2,1 м (в зависимости от количества полученных семян). Закладку питомников отбора проводили вручную под маркер. Изоляция между образцами состояла из посева тимофеевки луговой. Подсчет бобов, семян в соцветии изучали на 50 головках сорта, отобранных из среднего яруса растения. Основные структурные элементы определяли, основываясь на исследованиях З.А. Зарьяновой и С.В. Кирюхина: «двусемянность боба как отношение количества бобов с двумя семенами к общему количеству бобов в головке (%); относительную двусемянность – как долю семян из двусемянных бобов к общему количеству семян в головке (%); завязываемость семян – как отношение количества всех семян к количеству бобов в головке (%); обсеменѐнность соцветий – как отношение выполненных (полноценных) семян к количеству бобов в головке (%)» [9].
Математическую обработку экспериментальных данных проводили статистическими методами [12].
Результаты и их обсуждение. С целью изучения наличия признака двусемянности бобов в конкурсном испытании нами был проведен структурный анализ на полиэмбрионию 100 головок каждого сорта. В пределах проработанного селекционного материала определены селекционные номера, обладающие наличием свойства двусемянности бобов и имеющие семенную продуктивность выше среднего показателя по опыту. Все образцы фактически имели наличие бобов в головках клевера с двумя семенами (табл. 1). У различных сортов проявление признака полиэмбрионии невысокое и составляет от 0,03 до 1,64 % от общего содержания бобов в головке (абсолютная двусемянность). На завязываемость семян по изучаемым образцам не повлияло наличие двусемянности бобов. Высокими селектируемыми признаками в наибольшей степени отличались образцы, у которых показатели достигали выше среднего по опыту: по абсолютной двусемянности боба – выше 0,89 %; относительной двусемянности боба – выше 1,41; завязываемости семян – выше 70 %. Выделены с наивысшими показателями образцы К-17421, К-44932, К-34525, К-44932, СД-289, К-2004, К-2006, К-1696/2, К-46524, у которых признак двусемянности на 100 головок варьировал от 101 до 150 шт., двусемянность абсолютная – от 1,18 до 1,64 %, относительная – от 2 до 2,90 %. По совокупности всех показателей, отраженных в таблице 1, достоверно превысили стандарт два сорта – К-31351 и
К-1822.
Сортообразцы с наибольшим количеством двусемянных бобов высевали в питомниках отбора в течение трех лет для дальнейшего изучения и получения генотипов с повышенной полиэмбрионией (табл. 2).
Таблица 1
Морфометрические показатели соцветий сортообразцов клевера лугового
в конкурсном сортоиспытании (2017 г.)
|
Сортообразец |
Количество бобов в 100 головках, шт. |
Обсемененность, % |
Двусемянность,% |
|||
|
всего |
с семе-нами |
двусемянные |
абсолютная |
относительная |
||
|
Нива, стандарт |
7442 |
5045 |
29 |
67,8 |
0,39 |
0,57 |
|
К-1040 |
9257 |
6566 |
34 |
70,9 |
0,37 |
0,52 |
|
К-17421 |
10551 |
6787 |
143 |
64,0 |
1,4 |
2,1 |
|
К-31351 |
9587 |
7973 |
83 |
83,2 |
1,0 |
1,2 |
|
К-44932 |
8010 |
4944 |
101 |
61,7 |
1,30 |
2,04 |
|
К-2001 |
10704 |
8397 |
8 |
78,5 |
0,07 |
0,10 |
|
К-2003 |
11107 |
7927 |
60 |
71,0 |
0,05 |
0,76 |
|
К-1545 |
10812 |
4106 |
22 |
72,6 |
0,75 |
1,03 |
|
К-34525 |
9947 |
5947 |
124 |
59,8 |
1,25 |
2,10 |
|
К-44932 |
8557 |
4534 |
109 |
53,0 |
1,27 |
2,40 |
|
СД-289 |
8680 |
5543 |
135 |
63,9 |
1,55 |
2,43 |
|
К-1822 |
9535 |
7518 |
108 |
78,8 |
1,13 |
1,44 |
|
К-2004 |
9584 |
5985 |
132 |
62,4 |
1,40 |
2,20 |
|
К-2008 |
11013 |
8043 |
82 |
73,0 |
0,74 |
1,02 |
|
К-2005 |
10955 |
8539 |
75 |
78,0 |
0,68 |
0,88 |
|
К-2006 |
10927 |
6577 |
129 |
60,2 |
1,18 |
2,00 |
|
К-2007 |
9206 |
5362 |
80 |
58,2 |
0,87 |
1,49 |
|
И-2025 |
10929 |
8301 |
3 |
76,0 |
0,03 |
0,04 |
|
К-1696/1 |
10915 |
7993 |
98 |
73,3 |
0,90 |
1,20 |
|
К-1696 |
10366 |
6298 |
125 |
60,8 |
1,20 |
2,00 |
|
К-2009 |
8039 |
5910 |
38 |
73,5 |
0,47 |
0,64 |
|
К-46524 |
9120 |
5235 |
150 |
57,4 |
1,64 |
2,90 |
|
Среднее по опыту |
9784 |
6529 |
85 |
70,0 |
0,89 |
1,41 |
|
НСР05 |
1133,5 |
1377,5 |
45,9 |
8,34 |
0,49 |
0,81 |
Таблица 2
Структура соцветий по признаку полиэмбрионии у перспективных
сортообразцов клевера лугового по годам изучения (питомники отбора)
|
Сортообразец |
Количество семян в головке, шт. |
Семена из двусемянных бобов, % |
||||||
|
в среднем из двусемянных бобов |
||||||||
|
2019 г. |
2021 г. |
2023 г. |
В среднем |
2019 г. |
2021 г. |
2023 г. |
В среднем |
|
|
1 |
2 |
3 |
4 |
5 |
6 |
7 |
8 |
9 |
|
Нива, ст. |
48,4 1,1 |
69,8 1,5 |
65,0 2,4 |
61,1 1,7 |
2,3 |
2,1 |
3,7 |
2,7 |
|
К-17421 |
68,8 2,4 |
80,2 4,4 |
78,2 7,5 |
75,7 4,8 |
3,4 |
5,5 |
10,0 |
6,3 |
|
К-44932 |
50,4 1,7 |
83,4 1,3 |
85,6 3,3 |
73,1 2,1 |
3,3 |
1,6 |
3,9 |
2,9 |
|
К-34525 |
61,2 2,0 |
74,5 4,3 |
73,5 6,8 |
69,7 4,4 |
3,3 |
5,8 |
9,3 |
6,1 |
|
К-44932 |
47,6 3,2 |
69,8 2,5 |
65,0 4,3 |
60,8 3,3 |
6,7 |
3,6 |
6,6 |
5,6 |
Окончание табл. 2
|
1 |
2 |
3 |
4 |
5 |
6 |
7 |
8 |
9 |
|
СД-289 |
55,8 0,9 |
70,3 5,4 |
74,6 4,4 |
66,9 3,6 |
1,6 |
7,7 |
5,9 |
5,1 |
|
К-2004 |
64,2 2,7 |
80,8 4,8 |
104,8 5,2 |
83,3 4,2 |
4,2 |
5,9 |
5,0 |
5,0 |
|
К-2006 |
68,6 3,5 |
84,6 7,3 |
101,6 11,4 |
84,9 7,4 |
5,1 |
8,6 |
11,2 |
8,4 |
|
К-1696 /2 |
70,6 2,2 |
72,0 4,7 |
92,0 8,3 |
78,2 5,1 |
3,1 |
6,5 |
9,0 |
6,2 |
|
К-46524 |
71,4 3,0 |
80,8 2,5 |
79,1 7,7 |
77,1 4,4 |
4,2 |
3,1 |
8,5 |
5,3 |
|
Среднее по опыту |
60,7 2,1 |
76,6 3,9 |
81,9 6,5 |
74,7 4,3 |
3,7 |
5,0 |
7,3 |
5,3 |
|
Вариабельность признака |
47,6–71,4 0,9–3,5 |
69,8–84,6 1,3–7,3 |
65,0–104,8 3,3–11,4 |
60,8–86,9 1,8–7,4 |
1,6–6,7 |
1,6–8,6 |
3,9–11,2 |
2,4–8,3 |
|
НСР05 |
× |
× |
× |
8,4 1,6 |
× |
× |
× |
1,4 |
Количество семян в 50 головках клевера в 2019 г. в среднем по опыту составило 60,7 шт. на одну головку, вариабельность данного признака – 47,6–71,4 шт., в 2021 г. – 76,6 и 69,8–84,6 шт., в 2023 г. – 81,9 и 65,0–104,8 шт. соответственно. Наиболее стабильное количество семян в головке по годам изучения показали образцы К-17421, К-2004, К-2006, К-1696 /2,
К-46524, у которых данный показатель был выше среднего по опыту и достоверно превысил стандарт Нива на 14,6–23,8 шт. семян в головке. Семенная продуктивность по изучаемым годам зависела в большей степени от погодных условий. Количество семян из двусемянных бобов в среднем по годам изучения составило 2,4; 4,1; 6,5, вариабельность признака 0,9–3,5; 1,3–7,3; 3,3–11,4 соответственно, все образцы, представленные в таблице 2, достоверно превысили стандарт по данному признаку. Наибольшее количество двусемянных бобов в четвертом поколении имели образцы К-17421, К-34525;
К-2006, К-1696 /2, К-46524 – от 6,8 до 11,4 семян в среднем на растении, или 9,0–11,2 %. Наиболее стабильно данный признак проявился у образца К-2006 и по годам составил 3,5; 7,3; 11,4 в среднем семян в головке, или 5,1; 8,6; 11,2 %, и достоверно превысил стандарт на 5,7 %. Анализ структуры головок на двусемянность бобов по трем годам показал, что признак не только наследуется, но и накапливается. Данный факт подтверждается и анализом коррелиционных связей между семенной продуктивностью и двусемянностью боба. По всем годам данная связь хоть и была определена как слабая, но с нарастающим эффектом (в 2019 г. – r = 0,31, в 2021 г. – r = 0,38, в 2023 г. – r = 0,43).
Заключение. По данным наших исследований, все образцы клевера обладали признаком двусемянности растений. Выраженность изучаемого признака невысокая и составила от 0,03 до 1,55 % по абсолютной величине и от 0,04 до 2,90 % по относительной. Методом многократного индивидуального отбора получены генотипы, обладающие в четвертом поколении наиболее высоким содержанием семян из двусемянных бобов: К-17421, К-34525; К-2006, К-1696 /2, К-46524 – от 6,8 до 11,4 семян в среднем на растении, или 9,0–11,2 %, и достоверно превысившие стандартный сорт Нива в среднем по трем годам изучения на 2,6–5,7 %. Полученный перспективный селекционный материал, с повышенным содержанием двусемянных бобов, будет в дальнейшем использован в селекционной работе на улучшение семенной продуктивности сортов. Для расширения генетической основы селекционного материала клевера с признаком двусемянности боба необходимо проводить переопыление между образцами, обладающими высокими показателями по признаку полиэмбрионии и повышенной семенной продуктивностью.
1. Korelina V.A., Batakova O.B., Zobnina I.V. Agrobiologicheskie osobennosti novogo sorta klevera lugovogo Taezhnik // Zemledelie. 2020. № 6. S. 34–37. DOI:https://doi.org/10.24411/0044-3913-2020-10608.
2. Gripas' M.N., Arzamasova E.G., Popova E.V. Rezul'taty izucheniya perspektivnyh sortov kle¬vera lugovogo v konkursnom sortoispytanii // Agrarnaya nauka Evro-Severo-Vostoka. 2019. № 20 (6). S. 585–593. DOI:https://doi.org/10.30766/2072-9081.2019.20.6.585-593.
3. Shihova I.V., Arzamasova E.G., Popova E.V. Izuchenie semennoj produktivnosti selekcionnyh populyacij klevera lugovogo v usloviyah Kirovs¬koj oblasti // Tavricheskij vestnik agrarnoj nauki. 2023. № 2 (34). S. 136–147. EDN: https://elibrary.ru/ZIMYQY. DOI:https://doi.org/10.5281/zenodo.8272097.
4. Metody biotehnologii dlya sozdaniya kislotous-tojchivyh obrazcov klevera lugovogo s povy-shennoj semennoj produktivnost'yu / L.A. So-lodkaya [i dr.] // Kormoproizvodstvo. 2022. № 6. S. 22–26.
5. Tormozin M.A., Zyryanceva A.A. Sravnitel'nyj analiz sortoobrazcov klevera lugovogo pitom-nika konkursnogo sortoispytaniya s vysokimi kormovymi kachestvami // Agrarnyj vestnik Urala. 2021. № 07 (210). S. 16‒24. DOI:https://doi.org/10.32417/1997-4868-2021-210-07-16-24.
6. Rezul'taty `ekologicheskoj selekcii klevera lugovogo / A.S. Novoselova [i dr.] // Kormo-proizvodstvo. 2003. № 11. S. 28–30. EDN UVVSLN.
7. Tormozin M.A., Nagibin A.E., Zyryanceva A.A. Cennye po ryadu priznakov obrazcy klevera lugovogo na Urale // Agrarnyj vestnik Urala. 2018. № 10 (177). S. 16–22.
8. Zar'yanova Z.A., Kiryuhin S.V. Izuchenie kom-binacionnoj sposobnosti sortov i selekcionnyh nomerov klevera lugovogo po priznaku semennoj produktivnosti // Vestnik OrelGAU. 2014. № 5 (50). S. 134–139.
9. Zar'yanova Z.A., Kiryuhin S.V. Osobennosti poli`embrionii klevera lugovogo (Trifolium pratense L.) v svyazi s selekciej na povyshen-nuyu semennuyu produktivnost' // Zernobobo-vye i krupyanye kul'tury. 2018. № 4 (28). S. 125–130.
10. Metodicheskie ukazaniya po selekcii i pervichnomu semenovodstvu klevera. M.: VNIIK, 2002. 72 s.
11. Izuchenie kollekcii mnogoletnih kormovyh rastenij: metod. ukazaniya. L.: VIR, 1984. 48 s.
12. Dospehov B.A. Metodika polevogo opyta (s osnovami statisticheskoj obrabotki rezul'ta-tov issledovanij). 5-e izd., dop. i pererab. M.: Agropromizdat, 1985. 351 s.
